Генетика популяций :: Разведение

Мы знаем, что собаки одной породы владеют рядом породных признаков. Следовательно, имеется породный набор генов, свойственный всем особям данной породы. В конце концов, есть гены, определяющие личные различия меж особями одной внутрипородной группы либо типа от иной. Вся сумма генов, характеризующая породные, обычные и личные признаки породы, способная к образованию разных генных композиций, составляет генофонд породы и является основой племенной работы.Спецы, специализирующиеся генетикой популяций, в отличие от тех, кто занимается генетикой отдельных особей, изучают состояние и конфигурации всего генофонда пород. Сначала они уделяют свое внимание не на обыкновенные высококачественные выражения тех либо других признаков единичной особи, а на их количественное распределение меж генами популяции. Собаки одной породы, разводимые в различных странах, обычно, приметно различаются друг от друга. Потому при обсуждении задач определенного разведения приходится говорить не о генетике породы в целом, а о генетике популяции и считаться с тем, что статистическая обработка данных из-за недостаточной численности не постоянно точна.

Популяция (позднелат. populatio, от лат. populus – люд, население) в генетике, экологии и эволюционном учении – совокупа особей 1-го вида, довольно долгое время занимающая определённое место и воспроизводящая себя в течение огромного числа поколений. В собаководстве популяцией можно именовать как породу в целом, так и определенную ее часть, живущую на местности определенной страны, области, района и т.д.

Гетерогенная популяция – искусственно сделанная свора на базе линий одной породы животных.

«Замкнутая популяция» – группа особей, спаривающихся лишь вместе (разведение в для себя).

Начальная популяция – начальный селекционный материал, с которым ведется целенаправленная племенная работа.

Идеальная популяция – реально не существующая популяция, употребляется как модель при решении теоретических вопросцев популяционной генетики.

Особям, составляющим популяцию, присуща генетическая гетерогенность (в пределах одного генофонда популяции), определяющая приспособленность популяции к разным условиям сферы обитания и создающая резерв наследственной изменчивости. Вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды популяция имеет сложную структуру: особи различаются по полу, возрасту, принадлежности к различным, традиционно перекрещивающимся поколениям, к различным фазам жизненного цикла, к тем либо другим малоустойчивым группировкам снутри популяции (генеалогические группы, питомники, полосы и семьи).

Изменчивость – обилие признаков и параметров у особей и групп особей хоть какой степени родства, присуща всем живым организмам, потому в природе отсутствуют животные, схожие по всем признакам и свойствам. Различают наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую), персональную и групповую, адаптивную (приспособительную) и неадаптивную изменчивость. Наследственная изменчивость обоснована появлением различных типов мутаций и их композиций в следующих скрещиваниях. В личном развитии организма проявление наследственных признаков и параметров определяется не только лишь основными, ответственными за данные признаки и характеристики генами, да и их взаимодействием со почти всеми иными генами, составляющими генотипживотного, также критериями наружной среды, в какой протекает развитие организма. В понятие ненаследственной изменчивости входят те конфигурации признаков и параметров, которые у животного либо группы животных вызываются действием наружных причин (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их определенном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей следующих поколений только при наличии критерий, в каких они появились.

Групповая изменчивость включает различия меж маленькими группами особей в пределах породы (меж разными питомниками, породными группами и т.д.), время от времени различия меж группами особей в пределах вида не соединены с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивостью (разными реакциями сходных генотипов на различные наружные условия). Таковым образом, и групповая, и персональная изменчивость включают конфигурации как наследственной, так и ненаследственной природы.

Нрав отношений меж особями, а именно то место в иерархии, установившейся снутри популяции, какое занимает данная особь, описывает принципиальные характеристики популяции. Обладатели больших питомников, также собаководы, специализирующиеся дрессировкой в группах в течение долгого времени, знакомы с сиим явлением, его нередко наблюдают, когда в уже сложившейся стае возникает новичок.

Динамика генетического состава популяции, её численности, структуры, также взаимодействие с наружной средой относятся к сфере интересов популяционной генетики – раздела генетики, изучающего генетическое строение и динамику генетического состава популяций.

Факторами, определяющими конфигурации частот отдельных генов и генотипов в популяциях, являются мутационный процесс, нрав внутрипопуляционных скрещиваний (инбридинг, разведение по линиям) и межпопуляционные передвижения (ввоз животных, выездные вязки).

Мутации (от лат. mutatio – изменение, перемена) – в один момент возникающие естественные (спонтанные) либо вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие конфигурации наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической инфы. Способность давать мутации – мутировать – всепригодное свойство всех форм жизни от вирусов и микроорганизмов до высших растений, животных и человека; оно лежит в базе наследственной изменчивости в живой природе.

По нраву конфигурации генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные либо точковые. Конфигурации у организмов, претерпевших мутацию, могут быть резко выраженными либо слабенькими. Генные мутации, составляющие основную долю всех мутаций, вызывают очень различные конфигурации признаков организма, причём изменение 1-го гена традиционно приводит к изменению пары признаков, т.е. к плейотропии. Плейотропия (от греч. Pléiōn – наиболее бессчетный, больший и trópos – поворот, направление) – множественное действие гена, способность 1-го наследственного фактора (гена) повлиять сразу на несколько различных признаков организма). Генные мутации бывают доминантными, полудоминантными и рецессивными. Претерпевший мутацию ген традиционно настолько же стабилен, как немутантный, из которого он произошёл. Генные мутации, обычно, вредоносны для организма, они нарушают жизненные процессы, протекающие в организме, понижают его жизнеспособность и плодовитость. Часто мутантный ген обусловливает смерть развивающегося организма (летальные и сублетальные мутации).

На генном уровне разнящиеся полосы могут обладать различной мутабельностью в пределах 1-го вида. Почти все мутации продолжительно сохраняются в популяции в сокрытом виде (рецессивные мутации). В итоге ту либо иную генную мутацию несёт крупная толика образуемых организмом гамет – у животных эта толика добивается 5–30% – что создаёт предпосылки для действенного деяния естественного отбора. Геномные мутации, хромосомные перестройки и генные мутации – причина почти всех наследственных болезней и врождённых уродств у животных.

Фактором, характеризующим генетическое состояние популяции, является частота несущих определенные признаки генов в ее генофонде. В зависимости от частот отдельных генов в популяции складывается соотношение генотипов и фенотипов. Под частотой генов соображают долю каждого аллеломорфного гена либо аллеля, когда сумма всех имеющихся в популяции генов этого локуса приравнена к единице – закон Харди-Вейнберга. Механизм, приводящий популяцию в такое состояние, реализуется за счет панмиксии – вольного (случайного) скрещивания ее членов меж собой, отсутствия отбора и подбора.  В чистопородном собаководстве панмиксия не встречается. Закон Харди-Вайнберга может проявляться в чистом виде в последующих вариантах: 1) ежели популяция довольно многочисленна; 2) ежели в ней происходит свободное спаривание животных; 3)ежели нет выбраковки и введения новейших животных (ввоза); 4) не наблюдается мутаций, миграций и случайного дрейфа генов.

Для свойства популяции в случае полигенно-обусловленного признака ее разбивают на классы либо группы по степени выраженности признака. Чем большее число генов влияет на изучаемый признак, тем меньше различие меж отдельными классами, что отлично иллюстрирует приведенная ниже кривая распределения частот генотипов (фиг. 4). При доминантном признаке число классов миниатюризируется.

. Популяцию охарактеризовывают таковыми параметрами, как частота и выраженность количественных признаков, определяемых при помощи статистических способов. Следует отметить, что ускорение отбора и консолидация популяции по одному какому-либо признаку, обычно, ведет к повышению разброса по иным. Это разъясняется тем, что число работающих генов, определяющих все свойственные породе признаки, очень велико. Отбор на гомозиготность по одному из их не только лишь не гарантирует увеличения гомозиготности по иным, но часто дает обратную картину.

Действия (мутации, дрейф генов, эффект основоположника, передвижения) на популяцию приводят к исчезновению стационарности состояния. Частота генов может изменяться от введения в популяцию собак остальных кровей. При всем этом изменение частоты уже имеющегося в популяции гена будет зависеть от начальной частоты гена, частоты этого гена у вводимых особей и толики популяции, представленной вводимыми собаками.

Влияет на частоту генов и так именуемый дрейф генов. Его проявление соединено с численностью популяции; в малочисленной популяции возрастает фактор случайности в распределении отдельных генотипов. Некие гены могут вообщем исчезнуть из генофонда в связи с отбраковкой их носителей, к тому же распределение генов в популяции может оказаться неравномерным. Повышение численности популяции, к примеру, из-за всплеска рождаемости в отдельном питомнике, огромного количества вязок  1-го определенного производителя либо в силу других обстоятельств, часто приводит к изменению сложившегося распределения генотипов и скорому возрастанию частоты отдельных генотипов.

Более принципиальным фактором, изменяющим структуру популяции, является отбор, который быть может ориентирован на исключение того либо другого генотипа.

Последующие примеры показывают, с какой скоростью удаляется из породы  ненужный аутосомно-рецессивный признак. При выбраковке с s=0,2 понижение частоты гена от значения 0,8–0,9 (80–90%) до 0,1 (10%) может произойти за 50–60 поколений. Даже при полной выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (в = 1) будет нужно 10 поколений, чтоб понизить его частоту от 0,1 (10%) до 0,05 (5%), и еще 100 поколений с 0,01 (1%) до 0,005 (0,5%). Отсюда становится понятной причина долгого сохранения рецессивных признаков в породах собак. При отборе против доминантного признака носители его обнаруживаются сходу, и гомо- и гетерозиготные по соответственному гену особи могут быть отбракованы с s=1. При всем этом уже в первом поколении F1 частота рецессивного гена достигнет единицы.

Популяции, владеющие огромным генетическим разнообразием, имеют традиционно огромную численность и плодовитость. Но совместно с тем генетическая гетерогенность ведёт к скоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). Это быть может соединено с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с сезонным конфигурацией приспособленности различных генотипов с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, дрейфа генов, естественного отбора и связей этих явлений с экологическими факторами – важные направления современной популяционной генетики.

Перечень литературы:

Четвериков С. С., О неких моментах эволюционного процесса исходя из убеждений современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии. Сер. А», 1926, т. 2, в. 1;

Холдэн B. C., Причины эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935; Майр Э., Популяция, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974;

3. Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973;

Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. — L., 1970; Fisher R. А., The genetical theory of natural selection, 2 ed., N. Y., 1958;

Ford Е. B., Ecological genetics, 3 ed., L., 1971;

Schwerdtfeger F., Ökologie der Tiere, Bd 2 — Demökologie. Struktur und Dynamik tierischer Populationen, Hamb. — B., 1968;

Wright S., Evolution and the genetics of populations, v. 1—3, Chi. — L., 1969—70.

Филипченко Ю. А., Изменчивость и способы её исследования, 2 изд., Л., 1926;

Четвериков С. С., О неких моментах эволюционного процесса исходя из убеждений современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии», 1926, т. 2, № 1;

Иогансен В., Элементы четкого учения о изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики, М. — Л., 1933;

Иогансен В, О наследовании в популяциях и незапятнанных линиях, М. — Л., 1935;

Холден Дж., Причины эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935;

Дарвин Ч., Происхождение видов, Соч., т. 3, М., 1939;

Шмальгаузен И. И., Организм, как целое в личном и историческом развитии, [2 изд.], М. — Л., 1942;

Астауров Б. Л., Изменчивость, в кн.: Крупная мед энциклопедия, т. 11, М., 1959;

Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, Избр. произв., т. 1, Л., 1967, с. 7—61;

Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, там же, с. 62—87;

Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967;

Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Лаконичный очерк теории эволюции, М., 1969;

Fisher R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh — L., 1960.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.